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从19 世纪初法国生物学家拉马克首次提出比较完整的进化理论, 到新综合进化理论形成经历了近2 个世纪, 这期间有许多杰出的科学家对生物进化理论的发展做出了重大贡献。本文就其中一些重要事件及其影响做一简述。 

1.1809 年, 法国博物学家拉马克(J. B. L amark)《动物学哲学》一书出版。历史上第1 次提出了全面的生物进化学说。他着重讨论环境对生物体形态及结构的直接影响和自然规律的统一主张, 认为生物的进化是从低等到高等的渐进过程, 是由于用进废退和获得性遗传所致。拉马克的卓越贡献, 就是最先唤起人们注意生物界的一切改变, 与非生物界同样可能根据于一定的法则, 而不是神奇的干预。但是, 在拉马克学说中, 关于获得性遗传的法则, 始终得不到现代科学的支持。关于有机体趋向完善的能力的论述, 关于低等生物源于自然发生的论述, 关于变异与适应无差别的论述等, 又都与事实明显不符。 

2.1859 年, 英国博物学家达尔文(C. R. Darw in)《物种起源》一书出版。达尔文以自然选择为中心, 用丰富事实从变异、遗传、选择、生存和适应等方面论证了生物的进化。尤其重要的是说明了生物是怎样进化的(即自然选择在生物进化中所起的作用)。达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结, 也是现代进化论的主要理论基础。达尔文进化论所揭示的关于生命自然界辩证发展的规律, 结束了生物学中的特创论、物种不变论和目的论的统治, 为辩证唯物主义提供了重要的自然科学基础。从此正确的唯物主义进化观点在科学上占据了优势。但是由于当时遗传学知识的贫乏, 因而无法深刻阐明生物进化的机理。

3. 1860 年6月, 英国科学会在牛津自然历史博物馆召开会议, 会议争论的焦点是达尔文的《物种起源》。英国博物学家赫胥黎(T. H. Huxley) , 面对达尔文主义的敌对者, 沉着应战, 打败了牛津主教威尔伯福斯(B. W iber2force) 对进化论的攻击, 使达尔文学说在英国取得了决

4. 随着达尔文学说在英国的胜利, 拉马克学说在英国复活。19 世纪后半期, 在同拉马克争论中产生出新达尔文主义。19 世纪80 年代, 德国生物学家魏斯曼(A.W eismann) 提出“种质论”并以连续切断22 代鼠尾, 而第23 代鼠尾仍不变短的实验, 否定拉马克及后继者的获得性遗传的观点, 同时将达尔文的自然选择学说加以扩展, 认为不但个体, 而且器官均受选择法支配, 对巩固、发展达尔文进化理论, 起到了积极作用。

5. 1886 年, 荷兰植物学家、遗传学家佛里斯(H. deV ries)观察月见草变异, 经多年研究, 认为生物的进化起因于突变, 并于1901～1903 年出版《突变理论》, 书中详述了他的理论——进化不是如达尔文相信的那样通过渐变而发生, 而是通过“不连续变异”, 即突变的不连续步骤而实现, 成为现代达尔文主义与染色体遗传学说的主要内容之一。 

6. 1900 年, 孟德尔(G.J.M endel) 遗传规律在被埋没了35 年之后, 由荷兰的植物学家德佛里斯(H. de V ries)、德国植物学家柯灵斯(C. Correns)、奥地利植物学家丘歇马克(E. Von T schermak) 3 位学者各自重新发现。孟德尔遗传学说是现代进化论的重要理论来源, 本应为弥补达尔文遗传规律知之甚少的缺陷提供有利条件。但是, 早期的孟德尔者[贝特森(W. Bateson)]和达尔文主义者[韦尔登(W. F. R. W eldon) ]在变异是否连续的问题上发生一场尖锐争论。导致了20 世纪科学家之间许多不必要的争议, 使孟德尔揭示的引起物种变异的原因和阐明的杂交育种的原理未能及时填补达尔文主义的空白。 

7. 1903年, 丹麦植物学家、遗传学家约翰森(W. L.Ja2hannsen) 根据菜豆选种试验结果, 指出遗传因素和环境因素对性状发育都有作用, 并提出“纯系说”。认为选择只能对现成的遗传差异起过筛和分类作用, 并不能创造新种, 在一定程度上接受了达尔文的自然选择学说。

8. 1908年, 英国数学家哈代(G.H.Hardy) 和德国内科医生温伯格(W. W einberg) 分别提出了被后人承认的哈代2温伯格模型, 奠定了群体遗传学的基础。20 世纪20～30 年代, 英国费希尔(R. A. F ish)《自然选择进化理论》和英国霍尔丹(J. B. S. Haldane)《进化原因》及美国赖特(S. W righ t)《孟德尔群体进化》的3 部著作中, 首先以数学形式把自然选择与孟德尔遗传规律结合起来,形成研究进化机理的重要学科——群体遗传学。 

9. 1937 年, 美籍苏联学者杜布赞斯基(Th. Dobzhan2sky)《遗传学与物种起源》一书的出版, 标志着现代达尔文主义(综合达尔文主义) 的诞生, 把细胞遗传学以及以后的分子遗传学与群体遗传学、古生物学、分类学、生态学等学科成就结合起来, 认为群体是生物进化的基本单位, 生物进化的主要因素是突变、选择和隔离,从而丰富和发展了达尔文主义, 成为近几十年来得到 普遍承认的进化学说。

10. 1968 年, 日本遗传学家本村资生提出了中性学说, 认为分子水平的进化是中性的或近乎中性的随机固定的结果。近几十年来的研究表明, 中性学说并非推翻而是丰富、发展了达尔文进化论。分子水平的中性突变的进化主要是通过遗传漂变发生的, 但是自然选择也参与作用。遗传漂变放大了对偶然性在生物进化中的认识, 但它只是对自然选择的重要补充。如果说达尔文主义是从宏观角度来阐明生物是怎样由1 个物种演变成另1 个物种, 那么中性说就是从微观角度来揭示基因突变在分子水平上的进化现象及规律。填补了达尔文、杜布赞斯基的研究空白, 推动了进化论的发展。

11. 1972年, 生物学家埃尔德里奇(N. Eldredge)和古尔德(S.J. Gould) 共同提出了中断平衡论, 认为新种在短期内迅速形成, 又长期保持稳定。生物进化趋势的本质是间断的而不是渐进的。他们的主要根据是从化石中找不到中间类型。因此, 新物种的形成是突然出现的。但应该看到, 生物变异是复杂的, 是由多方面因素决定的。在变异方式上并非只有一种情况, 既有大突变, 又有小突变。中断平衡进化学说与系统发育论必然走向统一, 进化的趋势是连续的、渐进的。正是由于古往今来众多科学工作者从不同的角度和不同的研究方法对生物进化理论进行广泛深入探讨, 才能使之日趋完善和发展, 真正揭示出生物进化本质的全部内容。

来源：吴智艳. 生物进化论发展史中的重大事件简述，《生物学通报》 2001年04期

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大家好，感谢主持人的介绍，今天非常高兴能够跟大家交流一下有关进化论的一些知识，我报告题目是《关于进化论的一些常见误区》。

俄裔的一位著名的生物学家叫杜布赞斯基，曾经说过这样一句话“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution。”大家看看这个英文有不同的翻译，大概意思就是说进化论很重要，生物学里面很多现象离开了进化论是很难解释的，这是说的进化论的意义问题。

关于进化论，今天为什么选择这样一个题目呢，就是因为我们常常很容易误解进化论这个事，我简单查了一下有各种各样的误解，比如有人选择“Top Five Misconceptions About Evolution”，实际上Misconceptions是一个概念，概念的一个误解，还有人选择Misunderstandings ，就是对它的理解不一样。

比如说2002年《科学美国人》曾经挑了有15项，实际上也是一个对误解的澄清，因为它是针对神创论，所以这里面可能涉及到对宗教的一些思想的一种反击，所以它有15个Answers。比如2008年《新科学家》杂志，有个Evolution，又选了24个神创与误解。

关于进化论实际上有不同的误解，我们一般老百姓对进化论的误区从哪来的呢？我觉得要找到根源。我自己觉得最大的根源可能还是我们对它不了解，就跟人和人之间的误会一样，我觉得有时候通过沟通就能消除这种误会。当然还有可能来自于比如说比较执着的宗教，神创论信仰者，他根本不相信，你怎么跟他说也没用，他脑子里想好的他就不听你。当然还有一些就是进化论本身确实是比较复杂的一门科学，就像量子物理学，我们听不懂，像我们这些学地质、学生物的，量子物理学对我们来说很难，你们听我们的容易点。

2  一门复杂的综合学科

但是进化论实际上也是一门比较复杂的一个学科，我们看看一些大家们对进化论的评价就知道了。
有一位法国的生物学家叫雅克·莫诺，他曾经这么说，进化论有一个很有趣的特点，就是说好像我们每个人都懂，这个我以前也以为我总是这样，我以前也经常搞错，现在也不见得搞懂，实际上就是说进化论好多人说起来好像很容易。
第二个有一个遗传学家兼作家史蒂夫·琼斯曾经这样评价，他说进化论是一张政治沙发，谁的屁股坐上面就变成什么形状。这个说得好像更玄乎了，好像进化论都不是一门科学了，但是我觉得他确实道出了进化论的另一个特点，进化论作为一门科学，它好像是生物学的一门科学，现在生物学里面有一个叫进化生物学，它是里面的一个分支。

然而进化论又不仅仅是一门科学，达尔文进化论提出了以后，它和社会科学，对人类思想的影响超过了其他很多科学，所以进化论确实是比较复杂的。
我今天选择了这样一些误区，也只是我个人的一个理解，就是根据我平常碰到的，尤其是中国，因为我觉得中国是相对比较缺少真正的宗教传统的国家，对进化论的误区，倒不是因为由于宗教的原因，更多的是我觉得是缺少了解，还有一些历史的因素，待会儿历史的因素我还讲到。

我列举了这么几点，根据我接触的一些人经常会有这样的认识。

第一点认为进化是有方向的，进化好像总是越来越进步的，往往把我们人类放在最高级的位置上，我们人类好像是万物之灵，这是一种很常见的。还有一个包括我们过去的一些字典上对进化的解释，往往会写成生命从简单到复杂、由低等到高等、从低级到高级的这样一个发展过程，实际上，严格地说这是不对的。

第二个对进化的误解，大家往往很容易用一种通俗的中国语言来解释，比如说优胜劣汰，好像保存下来就是好的，不好的就要淘汰掉，适者生存。适者生存当然可能是我们听到最多的，更有甚者把适者生存，往前再深化一点把适者生存等于强者生存了，就觉得好像落后就要挨打。

还有第三点就是进化越来越完善，我们很多人觉得进化总是会越来越好，也存在一些很完美的适应，比如说有人说我们的眼睛，人的大脑，觉得好像进化总是变得越来越好。

第四就是说进化论还缺少中间类型的一些化石，中国的很多老百姓觉得我相信进化论，但有没有证据，有没有很多这样中间类型的化石呢。

第五点就是说，很多人会觉得达尔文经常受到挑战，一百多年前达尔文提出这个假说，但是大家觉得这个东西好像玄玄乎乎的，好像今天报纸上看到，明天电视上又讲到，好像什么什么一个发现，轻易的就有人挑战他，是不是这么回事。

最后一点就是说人类的进化不符合进化论的规律，大家觉得进化好像是讲动物植物的，那我们人好像作为万物之灵，好像是不太符合，有人说自然选择用到我们人上面是不是不适合啊。

我想针对这样几点来回答，我刚才讲了这种误解和误区，最主要的根源在于不了解。因为进化论它不是一个固定的、静止的学科，这是一个特点，第二点进化论确实是一个综合性的，它需要了解生物学、地质学，不同学科的一些交叉的知识。所以我想简单回顾一下历史和基础知识，帮助我们解释。

再往前我就不说了，我们从拉马克开始说起，拉马克被认为是进化论的鼻祖，拉马克相信生物是变化的，那就是有进化。但是拉马克最为大家熟悉的一些观点，就是用进废退和获得性遗传，实际上是有很大问题的，基本上是不对的。

他的主要观点包括这样三点：
第一、生物的变异是环境变化所诱发的，什么意思呢，因为达尔文的学说很勉强的，他是讲生物的变异，然后有选择，有差异才会有选择。他认为生物之间的这种差异是环境造成的。
第二点环境变化引起的这个差异是可以遗传的，也就是获得性遗传。举个通俗的例子，比如说一个人一生下来本来很弱小，他通过锻炼，炼就了一身强壮的肌肉，这个强壮的肌肉就会传给他的后代。但现在我们说这是错的，因为你的身高、很多因素实际上是人的基因遗传的因素，当然环境也起作用，但是环境的因素一般来说是不容易被遗传的。

第三点就是简单的生命形式不断自生，并自动向更高级形式发展，他就觉得好像有一种力量在不断地把生物演化推向更高级的形式发展。就是说我们前面讲的，由低级到高级，实际上这也是错误的，因为从简单到复杂是可以的，我们人肯定比细菌要复杂得多，当然也有从复杂到简单，再比如鸟类是一个很复杂的飞行的生物，但是飞行的鸟类它也可以变得不会再飞，像鸵鸟，所以复杂和简单是可以双向变化的。

那么像高级的，这实际上是一种价值的判断，对一个生命高级还是低级，比如为什么说我们人类高级，我们为什么比老鼠要高级，那不是我们自己说了算的，你问老鼠同不同意，肯定不会同意的。所以有人这么说，某一个生物为了什么而进化出什么，比如说鸟类为了进化出翅膀，所以要怎么样。实际上我觉得这是一种拟人的说法，我们有时候也这么说，但是并不代表生物为了想做到什么事情而这样，但这种拟人的表达，有时候也容易引起误解。

达尔文和拉马克有所区别，拉马克的观点被否定。比如如果一个人受伤了，断了一条胳膊，那他生个孩子也是断胳膊的吗，不可能，就是后天的一些东西实际上是不会遗传的，遗传不是指这个。

达尔文的主要观点有这么几点：

第一点就是生物演化是事实，这个当然不是达尔文最先提出来的，但是达尔文通过大量的、严谨的论证、说明了这一点。

第二点就是万物共祖，我们不同的生物都是由一个祖先来的，这个问题不大，拉马克也会同意。

第三点就是渐进变化，就是物种间的差异，总是从一点一滴慢慢积累起来的。第三点我来解释一下，很多人认为达尔文只强调渐变，否定快速的变化，其实达尔文也想到了，生物有时候变化是比较快速的。

第四点就是群体内的变异，他认为一个群体内，就是说一种生物，有遗传差异的个体，这是很关键的。就是说不同的差异，我们在座的每一个人，大家都不太一样，之所以不太一样，因为我们实际上是有遗传的基础的，这种遗传的基础会传递下去。

最后一点自然选择，自然选择实际上是达尔文进化论最核心的部分，前面四条你都可以不说，你用四个字来代表进化论的精髓，就是自然选择。自然选择是生物演化的机制，它是一种机制，或者说它是动力，生物为什么变化，他认为是自然选择，当然自然选择的前提就是第四条，有差异。

我们在座的每一个人都有差异，有了差异再由大自然的选择作用，所以生物会发生改变，他的核心是自然选择。所以我们后面要讲到达尔文的挑战，究竟什么是挑战，我们要把这个搞清楚，有人说达尔文说物种是渐变的，后来发现有的快一点、有的慢一点，所以就说达尔文错了，实际上达尔文并没有，他认为生物总体上是相对变的。你不可能今天是一只猫，过了几年就变成一条蟒蛇，那是不可能，达尔文说的是这个意思。

当然达尔文的学说在1858年发表《物种起源》之后，经过一段时间很快被科学界所认可，反对了宗教学派。但是达尔文的这个理论是不断发展，进化论是大家所接受的，生物进化作为一个事实，进化论本身就是一种科学假设或者理论，实际上它是在不断地完善的，达尔文也不是说什么事都说对了，他对变异的机理不了解，因为他不懂遗传学，那时候还没有遗传学。

从孟德尔开始就开启了遗传学，孟德尔虽然在达尔文生活的时期已经发表声明了，但是达尔文不太了解，真正他的贡献被世人所了解，实际上是到了二十世纪初。所以二十世纪初遗传学的贡献，带来了对达尔文理论的一个深化，并没有否定。所以我们有个通俗的说法叫“龙生龙，凤生凤，老鼠生儿会打洞”，说的就是有这个遗传的基础。

4  进化论是一个综合学科

到了上个世纪三四十年代，进化论达到了一个新的高度，我们通常认为这是一个现代综合进化学派的诞生，大概过了六七十年，主要由于哪几个方面呢?基础是达尔文的自然选择，现在我们有了遗传学，告诉你是怎么变异的，我们又加了古生物学的证据，告诉你长时间的生物变化和短期的这种变化，我们是可以联系起来的，所以形成了这样的一个假设。当然这里面古生物学的贡献没有那么大，虽然我们把古生物学列在那里，但是我相信遗传学有很重要的贡献。

综合进化学派或者说到了上个世纪三四十年代，我们对进化论的理解，其中一个重要的贡献实际上就是解释了达尔文所无法解释的变异的机理问题。拉马克的获得性大家是不接受的，这是有遗传基础的、分子基础的。与此同时遗传学家还提出了一个重要的概念，演化发生的随机性。这个随机性的事我后面会讲，因为涉及到很多的概念，就是说生物进化不是固定的、一成不变的，我们经常会说地球上为什么会出现人类，是不是有一个固定的机制在那，好像我们再造一个星球，放在那里几十亿年就一定要生产出人类来吗？所以这是演化发生的一个随机性，我后面还会讲到。

大家知道上个世纪五十年代开始，发现了DNA双螺旋结构，所以我们对生物变异的基础，有了更深的认识。最重要的就是说DNA是遗传的一个基础，它是控制生物性状的基本遗传单位。第二点DNA的突变的发生是随机的，我们知道变异，我们人和人，在座的每个人都不一样，一个母亲生的几个孩子也不一样，实际上就是说我们看到的表面的差异发生变化，是由于DNA发生了这种突变，这种突变是随机的，而且大部分是有害的，或者是中性的，只有少部分是有益的。

DNA的突变是群体内编译的基础，突变能够产生复杂的结构。大家觉得基因突变能产生复杂的结构吗，现在发现有些基因突变确实能够形成复杂的机构，基因控制不一样，基因控制生物不同的疾病、人的身高、各种形状，实际上我们了解得并不够，但是确实不同的基因控制不一样，也是生物多样性增加的前提。

当然，除了研究分子生物学，生物学家还有很多研究领域，比如说研究种群生物学的、研究生态学的。我们生物学家研究了大量生物之间的关系，实际上生物之间不仅仅只有这几种关系，我们过去好像只知道生存竞争，适者生存。生存竞争确实是生命进化里面的一个重要内容，但是我们知道生物之间还有共生关系，还有寄生关系，协同演化。我们觉得生命好像都是自私的，实际上不见得，我们人里面有雷锋、有大公无私的很多英雄人物，实际上生命世界里面也有很多这样的自我牺牲的行为。

比如说看到这个黑斑羚和鸟类的这种和谐相处，像火烈鸟，我观察过成千上万只这么多鸟类的飞行，它的这种集体行为、集体的分工，有的会做出更大的牺牲，实际上在生物学里面是很常见的。再比如一个寄生的现象，我们看到的人好像是一个个体，但是大家知道我们体内有多少个生物吗，你很难想象，不说我们皮肤上的，光说我们肠道里面的细菌，恐怕就有上万，具体数字我不知道，不同的人可能不一样，所以说，我们去看看我们自己，实际上我们是一个不同生物的一种复合的体，离开了细菌我们还真不能活下去，所以有些细菌还是好的。

现在生物学，大家经常说我们进入了生命世纪，下一个世纪是生命科学的世纪，生命科学确实发展很快，尤其现在我们已经进入了基因组的时代，过去测一个人的基因组好像贵得不得了，几十亿，现在好像不到一千美元了，但是测出来干什么用这是另一回事。

我们进入了基因组的时代以后，这些知识可以拿来帮助我们从微观理解进化论，我们可以知道DNA是怎么进化的。过去我们光讲人怎么进化，鱼类是怎么一步一步进化到人的，但是我们体内的遗传它也是在变化，DNA有个基因组，它也是有一个进化的过程。我们可以了解某一个基因，它是什么时候起源的，再比如说还有进化发育生物学的理论等等。

所以这个领域现在取得了很大的进步，甚至有人说我们现在已经快进入了上个世纪三四十年代，就是进化论已经进入了另外一个综合性阶段，当然还没有人总结出来，只是大家觉得对进化知识的理解，我们现在进入一个新的高度。