On-line version ISSN
Psicol. USP vol.6 no.1 S?o Paulo
ARTIGOS ORIGINAIS
Divis&o de trabalho e especializa&&o em obreiras de Atta sexdens
Division of labor and specialization in Atta sexdens workers
Maria Margarida P. Rodrigues
Departamento de Psicologia Social e do Desenvolvimento - Universidade Federal Esp&rito Santo
A divis&o de trabalho em fun&&o da idade e do tamanho corporal j& foi constatada em v&rias esp&cies de insetos sociais. No g&nero Atta, Carvalho (1972) e Wilson (1980a, 1980b) encontraram evid&ncias inequ&vocas da exist&ncia de polietismo - divis&o de trabalho - entre as obreiras quanto & idade e tamanho corporal. Estudos com A. sexdens j& demonstraram que obreiras pequenas - com menos de 3 mm - exibem preferencialmente atividades relativas ao fungo (Carvalho, 1972). A presente pesquisa teve por objetivo verificar como a remo&&o parcial das jardineiras afeta duas das atividades que ocorrem na esponja de fungo: jardinagem e cuidados com formas imaturas (ovos, pupas e larvas). Os dados obtidos mostraram que, sob condi&&es que acarretam a diminui&&o do n&mero de obreiras da subclasse jardineira, as obreiras das subclasses pr&ximas aumentam sua atividade jardineira sem diminuir os cuidados com formas imaturas.
Descritores: Divis&o de trabalho animal. Formigas. Diferen&as de idade. Tamanho do corpo. Comportamento de forrageamento animal.
The division of labor according to age and body size has already been observed in several epecies of social insects. In the Atta genus, Carvalho (1972) and Wilson (1980a, 1980b) found unmistakable evidences of the existence of polyethism - division of labor - among workers according to age and body size. Studies with Atta sexdens have proved that small workers - less than 3 mm long - exhibit preferably activities related to fungus (Carvalho, 1972). The objective of this research was to verify how the partial removal of the gardening subclass affects two of the activities that occur in the fungus: gardening and care of the brood (eggs, larvae and pupae). The data obtained showed that under conditions that cause a decrease in the number of workers of the gardening subclass, the workers of the neighboring subclasses increase their gardening activity without reducing care of the brood.
Index terms: Animal division of labor. Ants. Age differences. Body size. Animal foraging behavior.
Desde o in&cio deste s&culo o fen&meno do polietismo - tanto em fun&&o da idade quanto de caracter&sticas corporais da obreira - tem atra&do o interesse de estudiosos do comportamento de insetos sociais (Wheeler, 1910; Buckingham, 1911). A literatura mais recente mostra que esse fen&meno continua sendo alvo de investiga&&o intensa (Vide, p. ex., Wilson, 1971; Carvalho, 1972; Lenoir, 1979; Seeley, ; McDonald & Topoff, 1985, Gerber, Badertscher & Leuthold, 1988).
Carvalho (1972) e Wilson (1980a, 1980b) constataram a exist&ncia de divis&o de trabalho, em fun&&o do tamanho corporal e da idade, entre obreiras de Atta sexdens. Os dados indicaram que a probabilidade de determinada obreira se engajar em uma dada atividade da col&nia depende de seu tamanho e idade. Como enfatizou Carvalho (1972), a divis&o de trabalho entre as v&rias subclasses de tamanho/idade & quantitativa e n&o qualitativa. Isto significa que determinada subclasse se dedica mais a certa atividade, mas tamb&m, embora com menor frequ&ncia, a outras atividades da col&nia.
Wilson (1983) removeu 49% das obreiras forrageadoras de col&nias de Atta cephalotes e verificou aumento na atividade forrageadora das 51% remanescentes na col&nia. Al&m disso, as demais subclasses (castas, na nomenclatura adotada por esse autor) n&o se engajaram em forrageamento. Esse autor interpretou esses resultados como indicadores de que algumas das atividades da col&nia de Atta demandam especializa&&es da subclasse de obreiras e, por isso, n&o podem ser executadas por outras subclasses. Essa conclus&o parece incompat&vel com os dados obtidos por Carvalho (1972) no que se refere & possibilidade de mais de uma subclasse executar a mesma atividade.
O n&o engajamento de outras subclasses no forrageamento tamb&m poderia ser explicado pelo fato de as 51% obreiras forrageadoras terem mantido o forrageamento num n&vel suficiente. Ou seja, o total de obreiras removido foi insuficiente para produzir ajustamentos tais como a participa&&o de outras subclasses. Tal possibilidade poderia ser testada atrav&s da remo&&o de subclasse envolvida em atividade considerada especializada.
Os g&neros Atta e Acromyrmex s&o considerados os mais evolu&dos dentre todos os g&neros de formigas (Wilson, 1980a, 1980b). Seu alto grau de adapta&&o pode ser atestado pelo grande n&mero de col&nias e capacidade de sobreviv&ncia nas regi&es habitadas por essa tribo (Mariconi, 1970). Grande parte de seu potencial adaptativo se deve ao fato de essas formigas cultivarem o seu pr&prio alimento. De acordo com Wilson (1980a), a tribo Attini foi a &nica, dentre todas as tribos de formigas, que evoluiu de uma fase meramente coletora-ca&adora para o modo de vida agricultor.
Cultivar fungo envolve uma s&rie grande e complexa de atividades, tais como: podar, transplantar, manipular o substrato (vegetais) onde o fungo crescer&, umedecer o fungo. Al&m dessas opera&&es, as formigas devem tamb&m identificar parasitas que amea&am o fungo (certos tipos de &caros, por exemplo) e subst&ncias t&xicas que possam afet&-lo.
Em um estudo sobre as rea&&es de col&nias de Acromyrmex a subst&ncias t&xicas, Machado et al. (1988) verificaram a ocorr&ncia das mesmas rea&&es observadas por outros autores em Atta, tais como: abandono dos olheiros contaminados, remo&&o de obreiras mortas e vivas contaminadas, remo&&o de peda&os de esponjas de fungo e mudan&a da col&nia para outro local. Os autores sup&em que no decurso da evolu&&o do mutualismo entre as formigas cortadeiras e os fungos por elas cultivados ocorreram press&es seletivas para o desenvolvimento de sistemas e/ou estrat&gias adequadas & percep&&o e remo&&o de agentes capazes de colocarem em perigo a cultura de fungo.
De acordo com Carvalho (1972), as obreiras de no m&ximo 3 mm de tamanho corporal s&o as jardineiras por excel&ncia nas col&nias de Atta sexdens. O que aconteceria se as obreiras dessa subclasse fossem removidas? A resposta a quest&es desse tipo, segundo essa autora, traria esclarecimentos importantes acerca da natureza da aparente rela&&o entre tamanho e polietismo. O fato de essa autora ter realizado suas observa&&es em col&nias com milhares de formigas impossibilitou a realiza&&o de manipula&&es experimentais que permitissem a remo&&o de determinados grupos de obreiras.
A presente pesquisa procurou aprofundar a investiga&&o do polietismo, utilizando condi&&es experimentais que permitiam a remo&&o de obreiras da subclasse jardineira.
M&todos e resultados
Os resultados de alguns de nossos estudos (Rodrigues, 1983; Rodrigues & Ribeiro, 1984) mostraram que & poss&vel utilizar grupos grandes de obreiras como simuladores das atividades da col&nia. O procedimento b&sico desses estudos consistia em retirar da col&nia uma por&&o de esponja de fungo - contendo obreiras e formas imaturas - e acondicion&-la em um recipiente onde as obreiras tivessem livre acesso a vegetais.
O acompanhamento di&rio desses grupos grandes (com mais de 200 obreiras) permitiu constatar que grande parte das atividades normalmente desenvolvidas na col&nia tamb&m ocorriam nesses grupos. Em fun&&o desses resultados, decidiu-se utilizar esse tipo de prepara&&o na presente pesquisa porque, al&m das facilidades pr&ticas, essa prepara&&o tamb&m facilitaria manipula&&es experimentais referentes & remo&&o de obreiras.
Prepara&&o das caixas experimentais. Nos tr&s experimentos realizados, o procedimento b&sico de prepara&&o consistiu em retirar da col&nia, mantida em laborat&rio, uma por&&o de esponja de fungo (de aproximadamente 30 cm?), contendo obreiras e formas imaturas. Essa por&&o de esponja era colocada em um recipiente de vidro de 6 cm de altura por 11 cm de di&metro, com tampa encaix&vel. Esse recipiente, com a tampa parcialmente aberta, era colocado em uma bandeja, que tinha as bordas engraxadas para impedir a fuga das obreiras. Na bandeja eram colocados vegetais que as obreiras podiam cortar e transportar para o fungo. Al&m das obreiras que estavam na por&&o de esponja, cada caixa recebia tamb&m 50 obreiras que haviam sido coletadas na &rea externa da col&nia.
Classifica&&o de tamanho e idade. Para classificar as obreiras em subclasses de tamanho e idade foi utilizada uma adapta&&o da classifica&&o proposta por Carvalho (1972), que discrimina 10 classes de tamanho e 5 classes de idade (cor).
Tamanho corporal, em nossa classifica&&o, & a medida de comprimento que vai da extremidade distal da mand&bula at& & extremidade distal do gastro. A classifica&&o que utilizamos em nossos experimentos foi a seguinte:
A obreira era enquadrada na subclasse 1 quando seu tamanho corporal era menor ou igual a 3 se o tamanho da obreira era maior ou igual a 12 mm, ela era inclu&da na subclasse 10. Os valores (em mm) das subclasses 2 a 9 s&o os pontos m&dios. No caso dessas subclasses, a obreira era enquadrada em determinada subclasse quando seu tamanho corporal se aproximava do ponto m&dio estabelecido para essa subclasse.
Para classificar a obreira quanto & idade utilizamos a classifica&&o proposta por Carvalho (1972), que estabelece 5 subclasses que v&o do amarelo claro (subclasse A) at& o marrom escuro (subclasse E), passando por 3 tonalidades avermelhadas correspondentes &s subclasses B, C e D.
Delineamento b&sico e registro dos dados. Em cada experimento foram planejadas duas fases - pr& e p&s-remo&&o de obreiras - que duravam no m&nimo 5 dias cada uma. Os registros eram realizados duas v&zes ao dia e consistiam em anotar as subclasses de idade e tamanho das obreiras que estavam envolvidas em atividades relativas ao fungo (jardinagem) e &s formas imaturas (bab&s). Ao final do experimento foram registrados os totais de obreiras por subclasse de tamanho/idade de cada caixa experimental. O n&mero de cada tipo de forma imatura (&vo, larva, pupa) de cada caixa experimental era tamb&m computado.
Uma vez que era invi&vel medir a obreira durante o registro de dados, utilizou-se um cart&o onde estavam coladas obreiras representativas de cada subclasse de idade e tamanho. A obreira era ent&o comparada com os modelos e, quando n&o se conseguia enquadrar a obreira observada em apenas uma das subclasses de tamanho/idade, optou-se por n&o registrar o evento. Antes do in&cio dos experimentos fizemos um treino de observa&&o e registro que se constituiu no seguinte: apont&vamos para um local da col&nia e classific&vamos a obreira escolhida quanto & idade e tamanho. Em seguida a obreira era capturada e mensurada. O n&mero de &rros e acertos por subclasse foi sendo registrado e o treinamento prosseguiu at& que a porcentagem de acertos em rela&&o a qualquer subclasse atingiu no m&nimo 90%.
Atividades registradas. Considerava-se cuidar do fungo quaisquer dos seguintes comportamentos das obreiras: implantar vegetal na esponja, implantar fungo na esponja, mastigar vegetal, arrancar (podar) fungo, lamber fungo, transportar fungo, transportar vegetal mastigado. Os cuidados com formas imaturas se referiam a qualquer um dos seguintes comportamentos a elas dirigidos: lamber, alimentar (larva), transportar, esticar partes do corpo da pupa.
Remo&&o de obreiras. Apenas as obreiras da subclasse de tamanho 1, independente da idade da obreira, foram removidas ao final da Fase 1 dos experimentos. As remo&&es da subclasse 1 foram parciais em raz&o da dificuldade de capturar as obreiras que permaneciam no interior da esponja de fungo.
Tratamento dos dados. As frequ&ncias das atividades relativas ao fungo e &s formas imaturas e o n&mero de obreiras por subclasse de tamanho e idade foram transformados em porcentagens. Para determinar a signific&ncia das diferen&as entre porcentagens foi consultada a T&bua de Limites Exatos de Confian&a para Porcentagens, com n&vel de signific&ncia igual a 0,05 (Geigy, 1965). Optamos por esse m&todo de an&lise porque foi o utilizado por Carvalho (1972) e, al&m de se adequar & natureza dos dados, tamb&m facilita a compara&&o de nossos resultados com os obtidos por essa autora.
Os sinais (+,-) que aparecem nas Tabelas significam que o desempenho daquela subclasse na atividade em quest&o foi considerado significativamente superior (+) ou inferior (-) ao esperado, a partir da consulta & T&bua de Limites. Quando o resultado n&o vem acompanhado de sinal significa que o desempenho da subclasse naquela atividade ocorreu dentro do esperado. Apesar de os dados terem sido transformados em porcentagens para permitir a consulta da T&bua de Limites, optamos por apresentar nas Tabelas os dados brutos.
Experimentos R1
Foram preparadas 10 caixas experimentais que foram acompanhadas no decorrer de 10 dias. Findos os primeiros 5 dias (Fase 1), procedeu-se & remo&&o parcial da subclasse 1 e acompanhamento das caixas por mais 5 dias (Fase 2).
Resultados
Ao final da Fase 1 foram removidas 1296 obreiras da subclasse de tamanho 1, o que representa 61,71% do total de obreiras dessa subclasse. A despeito de a subclasse 1 ter sido reduzida em mais de 50%, os resultados mostram que essa subclasse ainda manteve a supremacia do trabalho no fungo na Fase 2 (Vide ).
Embora tenha havido diminui&&o da jardinagem realizada pela subclasse 1 ap&s a remo&&o parcial, o total de jardinagem exibido na Fase 2 ainda foi significativamente maior que o esperado. Nos cuidados com formas imaturas, por outro lado, o trabalho dessa subclasse, que j& era significativamente abaixo do esperado, sofreu uma grande redu&&o na Fase 2.
tamb&m mostra que as subclasses 2 e 3 apresentaram modifica&&es no seu padr&o de desempenho. Em rela&&o & jardinagem, na Fase 1 a subclasse 2 mostrou desempenho de acordo com o esperado. Na Fase 2 ocorreu uma invers&o no desempenho dessas duas subclasses, tanto em jardinagem quanto nos cuidados com formas imaturas. Apesar de a
indicar essa invers&o de pap&is das subclasses 2 e 3, entre as duas fases do experimento, note-se que a magnitude dessa invers&o & diferente para as duas atividades. Em jardinagem o desempenho das obreiras 2 e 3 oscilou de significativamente abaixo, at& o esperado. No trabalho com as formas imaturas, por outro lado, o intervalo de oscila&&o vai de significativamente acima, at& de acordo com o esperado. Isto pode estar indicando uma substitui&&o em cadeia, onde a subclasse 2 compensa parcialmente o trabalho em jardinagem que deixou de ser realizado em fun&&o da remo&&o parcial da subclasse 1, enquanto a subclasse 3 compensa a aus&ncia parcial da subclasse 2 nos cuidados de formas imaturas.
Quanto ao desempenho em fun&&o da idade (), verificou-se que a subclasse C foi a &nica a exibir trabalho significativo na Fase 2, tanto em jardinagem como nos cuidados com formas imaturas. Pode-se inferir, a partir da an&lise das
e , que as subclasses 1C e 2C foram as principais respons&veis pelo trabalho no fungo na Fase 2.
Experimento R3
Os resultados do experimento anterior mostraram que, a despeito da remo&&o de mais de 50% da subclasse de tamanho 1, o total de jardinagem exibida por obreiras remanescentes dessa subclasse permaneceu significativamente alto. Como a subclasse 1 era a mais numerosa, ainda restou um contingente de 804 obreiras ap&s a remo&&o, n&mero esse suficientemente alto para permitir novos ajustamentos &s atividades dentro dessa subclasse. Se o n&mero de obreiras de tamanho 1 fosse reduzido ainda mais, isto acarretaria ajustamentos que envolveriam mudan&as mais radicais nos padr&es das outras subclasses? Este experimento foi planejado com o objetivo de testar essa hip&tese.
O m&todo utilizado para remover as obreiras das caixas experimentais n&o permitia retirar as obreiras que se encontravam no interior da esponja. Quando se iniciava a opera&&o de remo&&o, as obreiras tendiam a se refugiar no interior da esponja. Quando as perturba&&es provocadas pelo procedimento de remo&&o cessavam, as obreiras sa&am dos esconderijos e retomavam as atividades. Para possibilitar a remo&&o do maior n&mero poss&vel de obreiras da subclasse 1, o procedimento de remo&&o foi repetido tr&s dias consecutivos.
Foram preparadas 5 caixas experimentais semelhantes &s do experimento anterior. O procedimento consistiu em duas fases, sendo a Fase 1 id&ntica & do experimento anterior. Ao t&rmino da Fase 1 foi feita a primeira remo&&o de obreiras da subclasse 1. O procedimento de remo&&o dessa subclasse foi repetido nos dois dias subseq&entes, registrando-se o n&mero retirado de cada caixa. Decorridas 3 a 5 horas desde cada uma das remo&&es, realizava-se a primeira observa&&o do desempenho das obreiras nas ati a segunda observa&&o do dia era realizada no final da tarde. As caixas experimentais foram mantidas por 5 dias ap&s a &ltima remo&&o de obreiras (Fase 2), registrando-se os eventos do mesmo modo que na Fase 1.
Resultados
A repeti&&o do procedimento de retirada permitiu remover cerca de 80% (1499) das obreiras presentes na Fase 1. A
apresenta os dados da Fase 1 e os dos 5 dias posteriores & &ltima remo&&o de obreiras (Fase 2). Apesar de a subclasse 1 continuar apresentando os maiores totais de jardinagem, quando comparada com as demais subclasses, seu desempenho na Fase 1 foi considerado significativamente menor do que o esperado.
Assim, enquanto a subclasse 1 apresenta desempenho em jardinagem significativamente baixo, as subclasses 2, 3 e 4 apresentam desempenho significativamente superior ao esperado. Talvez se possa inferir que quando, por alguma raz&o, a subclasse 1 est& pouco envolvida com jardinagem, as subclasses adjacentes se dedicam mais a essa atividade.
O baixo desempenho em jardinagem da subclasse 1 na Fase 1, apresentado na , foi devido ao baixo desempenho exibido pelas obreiras de duas caixas experimentais nos tr&s primeiros dias da Fase 1. N&o conseguimos saber o que poderia ter produzido tal efeito.
foi constru&da com o objetivo de avaliar a rapidez do ajustamento das obreiras &s situa&&es de remo&&o. Nessa Tabela s&o apresentados os totais do &ltimo dia da Fase 1, de cada um dos tr&s dias de remo&&o e do &ltimo dia da Fase 2. Os totais de jardinagem e cuidados com formas imaturas foram obtidos somando-se os dados nas duas observa&&es di&rias de todas as caixas.
Como se pode observar na , a jardinagem da subclasse 1 se apresentou dentro do esperado no &ltimo dia da Fase 1, e se manteve no mesmo n&vel ap&s cada retirada (nos tr&s dias foram removidas 344, 314 e 263 obreiras, respectivamente). No &ltimo dia da Fase 2, decorridos 4 dias desde a &ltima remo&&o de obreiras, a subclasse 1 exibiu desempenho como jardineira significativamente maior que o esperado. Quanto ao desempenho como bab&, a subclasse 1 se manteve sempre abaixo do esperado, enquanto a subclasse 2 apresentou desempenho significativamente alto at& a segunda remo&&o.
Os resultados da
mostraram que, de um modo geral, a subclasse 1 e as demais obreiras mantiveram o mesmo padr&o de trabalho no fungo e com as formas imaturas, a despeito da retirada de obreiras. Isto sugere que a redistribui&&o das obreiras remanescentes pelas atividades & muito r&pida, uma vez que as primeiras observa&&es foram feitas 3 a 5 horas ap&s a remo&&o das obreiras.
Quanto & idade, verifica-se na
que as obreiras da subclasse C foram as &nicas a apresentarem desempenho significativamente superior ao esperado como jardineiras e bab&s, em ambas as fases. As subclasses B e D apresentaram desempenho abaixo do esperado. A subclasse A s& esteve presente na Fase 2 - porque ocorreram eclos&es na Fase 2 - e em n&mero muito baixo.
Experimento R4
Os resultados dos experimentos R1 e R3 apontaram na dire&&o da exist&ncia de ajustamentos que envolviam substitui&&o dentro da subclasse de tamanho 1. Isto significa que na aus&ncia do grupo trabalhador outras obreiras de mesmo tamanho, mas menos dedicadas & jardinagem, passam a trabalhar no fungo de modo intensivo. O que aconteceria se as obreiras removidas ao final da Fase 1 retornassem &s suas caixas? O desempenho da subclasse 1 em jardinagem aumentaria ou tenderia a se estabilizar? Este experimento foi planejado para tentar responder essas quest&es.
Foram preparadas 5 caixas experimentais similares &s dos experimentos anteriores. Foram planejadas tr&s fases, sendo as Fases 1 e 2 semelhantes &s dos experimentos anteriores. Ao final da Fase 1 procedia-se a remo&&o das obreiras da subclasse 1 que, ao inv&s de serem eliminadas como ocorria nos experimentos anteriores, eram colocadas em caixas experimentais contendo &gua e fragmentos de esponjas de fungo que serviam como alimento.
As obreiras removidas de cada caixa experimental eram contadas e permaneciam nessa nova caixa durante toda a Fase 2, sendo devolvidas & sua caixa de origem antes do in&cio da Fase 3.
As t&cnicas de observa&&o e registro, bem como os demais passos do procedimento, foram id&nticos aos dos experimentos anteriores.
Resultados
Como a remo&&o de obreiras foi feita uma &nica vez, o total de obreiras removidas foi igual a 737 (cerca de 47%). Repetiu-se o curioso resultado obtido no experimento anterior, onde as obreiras de tamanho 1 apresentaram, na Fase 1, desempenho em jardinagem significativamente inferior ao esperado (Vide ). Na Fase 2, quando 47% da subclasse 1 estava ausente, o trabalho no fungo aumentou. A volta das obreiras retiradas (Fase 3) fez aumentar o total de trabalho no fungo.
O ritmo de trabalho nas tr&s fases pode ser melhor avaliado observando-se os resultados da , que apresenta os totais dos dois &ltimos e dois primeiros dias de cada fase. O desempenho em jardinagem da subclasse 1 se manteve dentro do esperado no final da Fase 1 e no in&cio da Fase 2, o que pode indicar que as obreiras removidas foram imediatamente substitu&das por suas cong&neres de tamanho. Ao final da Fase 2 o desempenho das "substitutas" chegou a ser significativamente maior que o esperado, o que & indicativo de aumento significativo na performance dessas obreiras. A manuten&&o do desempenho dentro do esperado, no in&cio da Fase 3, leva & suposi&&o de que parte das obreiras que retornaram &s caixas se engajaram em jardinagem, e esse engajamento deve ter aumentado porque o trabalho no fungo tornou-se significativamente maior que o esperado, nos &ltimos dois dias do experimento.
Ainda no que se refere & subclasse 1, verificou-se que os cuidados com formas imaturas aumentaram da Fase 1 para a Fase 2, ficando significativamente acima do esperado. Dentre as demais subclasses de tamanho, a &nica que merece destaque & a de n&mero 2, que exibiu na Fase 1 desempenho significativo em rela&&o ao fungo e &s formas imaturas. Essas obreiras mantiveram praticamente o mesmo desempenho na Fase 2 - embora j& n&o sendo considerado significativo - o que indica que o comportamento dessa subclasse n&o foi afetado pela retirada ou pela volta das obreiras de tamanho 1.
O desempenho da subclasse de idade C em jardinagem (conforme ) manteve-se acima do esperado nas tr&s fases do experimento, enquanto as subclasses A, B e D apresentaram, de modo geral, trabalho no fungo significativamente abaixo do esperado. Nos cuidados de formas imaturas, por outro lado, o desempenho da subclasse C s& foi considerado estatisticamente significativo na Fase 1. J& as subclasses de obreiras mais jovens (A e B) apresentaram desempenhos como bab&s que chegaram a ser considerados significativamente acima do esperado.
A compara&&o entre os nossos resultados das Fases 1 e os de Carvalho (1972), obtidos atrav&s de observa&&es de col&nias intactas, mostra semelhan&as entre eles. Dentre as similaridades destacamos: (1) predomin&ncia da subclasse 1 no trabalho de jardinagem e decr&scimo de desempenho nessa atividade com o aumento (2) predomin&ncia nos cuidados de formas imaturas das subclasses imediatamente superiores & subclasse 1. Tais semelhan&as ajudam a corroborar a validade do procedimento e das condi&&es experimentais utilizados em nossos experimentos.
A discrep&ncia mais proeminente entre os resultados desta pesquisa e os obtidos por Carvalho (1972) & referente & subclasse de idade mais freq&ente na esponja de fungos. Essa autora verificou que a subclasse B era a de presen&a mais expressiva, enquanto nossos resultados mostraram que C era a mais numerosa. O local da esponja de fungo da col&nia de onde retir&vamos as por&&es de esponja pode explicar essa discrep&ncia. Sempre retir&vamos as por&&es de esponjas para os experimentos de local na col&nia onde o fungo era novo. &E poss&vel que os locais onde o fungo est& sendo plantado congreguem obreiras mais velhas, j& que nesse local ocorrem tamb&m certas atividades relacionadas & prepara&&o do vegetal - mascar, cortar - que s&o executadas por obreiras de idade mais intermedi&ria.
Nossos resultados mostraram que, al&m de mais numerosa, a subclasse C tamb&m apresentou grande participa&&o em jardinagem. De acordo com Carvalho (1972) quando a obreira de idade intermedi&ria (C) pertence & subclasse 1 ocorre algum tipo de intera&&o entre idade e tamanho que faz dessa obreira uma excelente jardineira. Esse efeito explicaria o porque do alto desempenho da subclasse C a grande maioria dessas obreiras pertenciam tamb&m & subclasse 1.
Os resultados das Fases 2 mostraram que as obreiras das subclasses de tamanho pr&ximas (2, 3 e 4) exibiram mais atividades de jardinagem ap&s a remo&&o parcial da subclasse 1. No entanto, essa substitui&&o, relativa & jardinagem, exibida pelas obreiras das subclasses pr&ximas, foi fraca. Os efeitos mais not&veis da remo&&o parcial foram: (1) aumento significativo na atividade jardineira e diminui&&o do cuidar de formas imaturas pelas obreiras 1 (2) aumento significativo nas atividades relativas &s formas imaturas exibido pelas obreiras das subclasses de tamanho 2 e 3. Esses resultados levam & dedu&&o de que o efeito mais proeminente de substitui&&o pelas subclasses pr&ximas ocorreu em uma atividade secund&ria da subclasse 1 - o cuidar de formas imaturas.
Remo&&es parciais de obreiras forrageadoras efetuadas por Kolmes e Winston (1988) e Wilson (1983) em col&nia de Apis mellifera e Atta cephalotes, respectivamente, tamb&m n&o produziram substitui&&es significativas por parte das subclasses pr&ximas. Kolmes e Winston (1988) conclu&ram que a aus&ncia de altera&&es significativas em polietismo foi devida ao fato de as manipula&& somente manipula&&es dr&sticas - tais como, remo&&o de todas as obreiras forrageadoras - produziriam altera&&es significativas em polietismo. Wilson (1983), por outro lado, interpretou a aus&ncia de substitui&&o como prova de que no g&nero Atta a atividade forrageadora pertence ao conjunto de atividades que o autor denominou fixas, ou seja, exigem certas especializa&&es que somente determinada subclasse possui (Wilson, 1980a).
Diversos estudos citados por Kolmes e Winston (1988) mostram que, a despeito de o polietismo et&rio ser uma regra geral em col&nias de abelhas, existe grande variabilidade individual. Os autores interpretam essa variabilidade como uma manifesta&&o das col&nias de abelhas a diferentes press&es ambientais e ergon&micas. Quando as press&es s&o brandas, n&o ocorrem mudan&as nas idades em que normalmente as obreiras executam
ou seja, n&o h& altera&&o no polietismo et&rio. Sob condi&&es de manipula&&es dr&sticas, o polietismo et&rio deixa de existir - pelo menos temporariamente. Os autores sup&em ent&o que as col&nias de abelhas s&o sistemas com grande elasticidade, nos quais existe grande margem para pequenas mudan&as e adapta&&es antes que sejam necess&rias mudan&as dr&sticas no padr&o geral da col&nia.
Acreditamos que nossos experimentos, bem como a pesquisa de Wilson (1983), tamb&m podem ser considerados exemplos de manipula&&es brandas e que aos resultados obtidos se aplicariam as teoriza&&es propostas por Kolmes e Winston (1988). As substitui&&es pelas obreiras remanescentes da subclasse removida, a rapidez da adapta&&o p&s-remo&&o e a substitui&&o pelas subclasses adjacentes em atividade secund&ria (cuidar de formas imaturas) da subclasse 1, podem estar revelando a elasticidade do sistema (col&nia) e suas possibilidades de adapta&&o.
A variabilidade individual, considerada por esses autores como o fator que tornaria poss&veis as adapta&&es da col&nia, tem estado presente em todas as nossas pesquisas com Atta sexdens (Vide, p. ex., Rodrigues, 1983; Rodrigues & Ribeiro, 1984; Rodrigues & Ribeiro, 1991). Dentre os autores que relataram a exist&ncia de diferen&as individuais em formigas, podemos citar as pesquisas de Chen (1937) com Camponotus japonicus, Moglich (1978) com Leptothorax e Morley (1954) com Formica rufa na escava&&o, migra&&o do ninho e aprendizagem, respectivamente.
Schmidek et al. (1991), analisando a ocorr&ncia de diferen&as individuais no desempenho de roedores, concluiram que essas diferen&as t&m ra&zes filogen&ticas e, al&m disso, provavelmente se relacionam com a organiza&&o social. Pode-se deduzir a partir das conclus&es desses autores que a varia&&o individual & pr&pria das esp&cies sociais. Cabe ressaltar que a variabilidade individual n&o & incompat&vel com a especializa&&o; ao contr&rio, a possibilidade de varia&&o acrescenta maleabilidade a um sistema onde a divis&o de trabalho & bem estabelecida. Em s&ntese, pode-se afirmar que a variabilidade individual permitiria & col&nia (ou grupo) a adapta&&o a mudan&as (ou press&es), mantendo os seus padr&es de divis&o de trabalho.
Se aceitarmos que as manipula&&es realizadas nesta pesquisa e na realizada por Wilson (1983) s&o manipula&&es brandas, resta saber o que aconteceria se as press&es sobre a col&nia fossem dr&sticas. Ou seja, quanto de press&o uma col&nia de Atta pode suportar mediante os ajustamentos decorrentes da variabilidade individual?
REFER&ENCIAS BIBLIOGR&AFICAS
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Parte da tese de Doutorado em Psicologia - &rea de concentra&&o: Psicologia Experimental - IPUSP, 1989. Orientador: Vera Silvia Raad Bussab.